근육의 수축은 운동신경세포(motor neuron)의 신경 흥분 전달로부터 시작되어 다양한 과정을 거친 후, 최종적으로 형성된 액틴(actin)과 미오신(myosin)의 교차결합(cross bridge)이 ATP를 이용하여 stroke 되는 과정까지가 근육의 수축 과정이다. 근육이 수축을 하는 과정에 있어 칼슘(Ca2+), 아세틸콜린(Ach), 트로포닌 등 다양한 구성요소도 수축 과정에 영향을 미친다. 이러한 근육의 수축 과정을 총 정리한 근육 수축 기전에 대해 작성해 보겠다.
근육 수축 과정
먼저, 일련의 전체적인 과정은 이와 같다. 골격근은 중추신경계(CNS)에 의해 조절받는다. 각 골격근은 a 운동신경세포(LMN)에 의해 지배받는데, a운동신경세포의 세포체는 척수의 앞뿔에 위치한다. 운동신경은 이 앞뿔을 통해 나와서 혼합말초신경을 통해 근육에 도달한다. 근육측면에서 운동신경가지는 각 신경가지가 단일근육섬유를 지배한다.
(운동단위란 운동신경과 이 신경이 지배하는 모든 근육섬유로 이루어진다. 운동단위는 기능적인 수축단위인데 운동신경이 발화하면 운동단위 내에서 모든 근육세포가 동시에 수축하기 때문이다.)
운동신경의 축삭종말에 흥분이 도달하면 종말막에 탈분극을 일으키게 되고, 이로 인하여 막의 전압의존성 ca2+통로들이 열린다. 세포 외액에 있던 ca2+농도차에 의하여 신경종말의 세포질속으로 들어와 아세틸콜린 유리를 촉발시킨다. 소포들은 세포외 유출 과정에 의하여 시냅스틈새로 아세틸콜린을 유리하게 되고, 근육속막의 아세틸콜린수용체와 결합한다.
(Ach 수용체 이외에 신경근 접합부에는, 신경계의 Ach를 분해하는 AChE가 포함되어 있어서 AChE가 Ach를 분해한다, Ach가 분해되어 생긴 콜린은 축삭말단으로 재흡수되어 Ach 합성에 재사용된다.)
흥분 수축 연결
신경종말에서 유리된 아세틸콜린이 근육속막의 수용체와 결합하면 근육섬유의 막전위가 변동되면서 활동전위가 유도된다. 가로세관을 경유하여 세동이에 도달되고 근세포질그물 종말수조의 투과성을 증대시켜 ca2+의 유리를 촉진한다. 일순간 ca2+농도는 안정 시 백배정도로 높아진다. Ca2+의 농도상승은 가는 근육잔섬유의 활성부위를 노출시켜 근육수축주기를 시작하게 한다.
(세포 내 ca2+농도를 증가시키는 기반이 되는 기전은 T-관의 근육섬유로 뻗은 근형질막의 함입부를 나타내며 근육세포질세망의 2개의 종말수조와 가깝게 배열되어 있다. 2개의 마주하는 종말수조와 T관의 배열을 세동이(Tried)라고 부른다.)
수축의 과정은 가는 미세섬유에 의하여 조절된다, 종말수조에서 방출된 ca2+은 트로포닌 c에 결합한다. Ca2+과 일단 결합하면 트로포닌 c는 연관된 트로포마이오신을 엑틴미세섬유의 틈새로 이동하도록 도와주고 교차 다리가 형성되도록 하고 그러므로 장력이 발생된다./트로포닌 C에는 4개의 Ca2+결합장소가 있다. 이런 장소중 2개는 Ca2+의 고 친화력을 보이고 안정 시 Mg2+과도 결합한다.
이런 장소는 트로포닌 I와 트로포닌 C사이의 상호작용을 조절하고 상호작용을 증가시키는 데에 관여하는 것으로 보이며 다른 2개의 결합장소에는 ca2+에 저 친화력을 보이고 종말수조에서 방출된 후 농도가 증가됨에 따라 결합한다. 액틴에 마이오신이 결합하면 트로포마이오신이 더 이동하도록 한다.
교차다리주기
이완상태에서는 ATP는 부분적으로 가수분해되어 있다.(M. ADP. P)
근육세포질의 Ca2+의 농도가 증가하면, 마이오신이 액틴과 결합한다. ATP가수분해가 완성되고 액틴미세섬유를 근육원섬유마디의 중앙으로 잡아당기는 마이오신분자의 입체형태변화를 일으킨다.
새로운 ATP가 마이오신에 결합하고 교차-다리의 유리를 일으킨다. 새롭게 결합한 ATP의 부분적 가수분해는 마이오신머리를 다시 준비시키고 이것은 이제 반복하여 결합할 준비가 된 것이다. 만일 근육세포질 Ca2+농도가 여전히 증가되어 있으면 주기는 반복된다. 만일 근육세포질 Ca2+농도가 낮으면 이완이 나타난다.
마이오신과 액틴이 일단 한 번 결합하면 마이오신에서 ATP 의존적인 구조적인 변화는 근육원섬유마디의 중앙 쪽으로 렉틴의 움직임을 초래한다. 이런 움직임은 근육원섬유마디의 길이를 줄이고 그리하여 근육섬유가 수축된다. 마이오신이 장력을 발생시키고 근육원섬유마디가 짧아지는 기전은 집합적으로 교차 다리 주라고 부르는 기본적인 단계를 4가지로 구분하면 다음과 같다.
근육 수축 주기
1. 활성부노 출
근세포질 내부로 유리된 Ca2+은 트로포닌과 결합하는데, 이로 인하여 트로포닌복합체와 렉틴분자 사이의 결합력이 약화되면서 트로포닌분자의 위치가 변형된다. 이러한 트로포닌분자의 위치 변화는 연쇄적으로 트로포미오신을 잡아당기게 되어 액틴의 활성부가 노출된다.
2. 교찰 결합 부착
렉틴의 활성부가 노출되면 미오신머리는 교차결합을 형성하여 부착한다.
3. 선회
안정상태시 교차결합들은 M line의 반대쪽을 향하는데 미오신 머리는 일종의 트랩처럼 장전한 상태를 유지하는데 이 또한 에너지가 필요하다 ATP와 ADP와 인산기로 분해하여 얻지만 이것은 유리되지 않고 미오신 머리에 머물렀다,마침내 장전되었던 미오신머리가 M line으로 젖혀지며 가는 근육잔섬유를 잡아당기게 되며 이때 ADP와 인산기가 유리된다.
4. 교차결합 분리
ATP하나가 미오신머리와 결합하게 되면 엑틴분자의 활성부와 미오신머리사이의 연결(교차결합)이 분리, 이로 인하여 활성부가 노출되면 또 다른 교차결합과 상호작용을 할 수 있게 된다.
5. 미오신활성
결합에서 풀려난 미오신머리가 ATP가 ADP와 인산기로 분해되면 활성화되어 재장전을 하게 되고 전체주기를 다시 반복할 수 있는 준비상태를 유지 만약 Ca2+농도 및 ATP가 새로운 수축주기를 시작할 수 있도록 충분하다면, 각각의 미오신머리는 이 주기를 초당5회 정도 반복한다.
슬라이딩 띠어리 /마이오신 교차 다리가 엑틴가는 미세섬유를 근육원섬유마디 중앙으로 당기고 그리하여 가는 미세섬유가 굵은원섬유마디 중앙으로 당기고 그리하여 가는미세섬유가 굵은 미세섬유를 지나 활강을 초래하기 때문이다.
근육이완
신경종말로부터 흥분이 중단되면 근세포질내의 Ca2+농도는 안정상태 수준으로 돌아가기 위하여, 능동수송으로 세포막을 통하여 퍼냄과 동시에 근육세포질그물로 회수 Ca2+농도가 낮아지면 Ca2+은 트로포닌으로부터 분리 트로포닌은 원래 위치를 회복, 엑틴분자들의 활성부위는 트로포미오신에 의하여 덮이게 되고, 근육은 이완 그러나 실제적으로 근육섬유를 길어지게 하는 능동적인 기전은 없다. 근육수축기 전은 능동적이나 이완기 전은 수동적이다 따라서 수축 후 근육섬유는 탄력, 대항근육의 수축 및 중력들의 조합에 의해 원래길이로 복귀되는 것이다.
근육 수축 기전 요약
<운동뉴런의 활동전위와 골격근섬유의 수축 사이의 일련의 사건들을 정리>
l 활동전위가 시작되어 운동뉴런의 축삭말단으로 전파된다.
l Ca2+이 전압 작동 Ca2+ 통로를 통하여 축삭 안으로 들어간다.
l Ca2+ 유입은 축삭말단에서 아세틸콜린을 방출한다.
l 아세틸콜린가 축삭말단에서 근섬유의 운동종판으로 환산한다.
l 아세틸콜린가 운동종판에 있는 니코틴성 수용체에 결합하여 나트륨과 칼륨에 대한 투과도를 증가시킨다.
l 국소종판가 인접한 근육세포막을 역치전위까지 탈분극 시켜 활동전위를 생성한다. 활동전위는 근섬유 표면 전체로 퍼지고 가로세관을 따라 근섬유의 안쪽으로 전파된다.
l 운동종판에서 근섬유 안으로의 나트륨 유입이 칼륨 유출보다 더 커서, 세포막은 탈분극 되어 epp가 생성된다.
l 가로새관에서 활동전위는 DHP 수용체가 리아노딘 통로를 개방하도로 유도하고, 그 결과 근소포체의 종말수조에서 Ca2+이 방출된다.
l Ca2+이 가는 필라멘트의 트로포닌에 결합하여 트로포미오신이 차단 위치에서 벗어나게 한다. 그 결과 액틴의 가교 결합부위가 노출된다.
l 굵은 필라멘트의 충전된 미오신 가교가 엑틴에 결합(A+M.)한다.
l 가교의 결합은 미오신으로부터 ATP가수분해 산물들을 방출시킴으로써 가교의 회전운동을 만들어낸다.
l ATP가 미오신에 결합하여 액틴과 미오신 사이의 결합을 끊음으로써 가교가 엑틴에서 분리된다.
l 미오신에 결합된 ATP가 가수분해되어 미오신 가교는 고에너지형이 된다.
l 가교가 10~13의 가정을 반복함으로써 가는 필라멘트들이 굵은 필라멘트들을 지나쳐 활주 하게 된다. 가교운동의 주기는 Ca2+이 트로포닌에 결합해 있는 한 지속된다.
l Ca2+이 Ca2+-ATPase에 의하여 근소포체로 능동 재흡수됨에 따라 세포기질의 Ca2+농도가 감소한다.
l 트로포닌에서 Ca2+이 제거되면 트로포미오신의 차단작용이 복원되어, 가교주기는 중단되고, 근섬유는 이완한다.
근육 수축 기전 정리
이처럼 근육이 수축하고 이완하는 과정에는 신경의 흥분 전달과 신경근 접합부에서의 아세틸콜린의 작용, 근육 내 칼슘의 작용, 액틴과 미오신의 교차결합 등 너무 많은 과정이 단 한번의 수축을 위해 일어난다. 근육이 어떤 과정을 통해 수축하는지 암기하는 것보다 전체적인 기전의 흐름을 이해하고 떠올릴 수 있어야 한다고 생각한다.
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